针对非洲猪瘟带毒状态的研究汇总(四)
点击: 网友评论: 时间:2019-12-03 09:30:41 来源:文通网

针对非洲猪瘟带毒状态的研究汇总(四)

来源:【猪译馆】 2019-12-02 15:58:24| 查看:

  译者的话
  
  本文系统地回顾了自1921年来世界各地针对非洲猪瘟带毒状态进行的39篇研究报告,结果发现,目前尚无对ASF带毒者的统一定义,大多数文献把幸存者或血清阳性动物称为带毒者,但却无法证明这样的带毒者在疾病流行病学中的作用,也即无法证明非洲猪瘟的长期带毒状态。
  
  这些文献把幸存者分为两类:1)慢性感染的猪,最终会死于这种疾病,并可能散毒,从而引起病毒血症的复发和大多数情况下疾病的临床症状重现。这些感染通常与低毒力、非血细胞吸附病毒有关。2)有自我清除病毒毒力能力的猪,在某些猪种群中可能更常见。这些猪没有持续感染,在绝大多数情况下散毒不会超过30至40天。
  
  现有研究无法证明非洲猪瘟的长期带毒状态(四)
  
  以下连接上文......
  
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  实验研究
  
  在过去几年中,有几项针对感染ASFV后存活的动物中病毒的持久性研究。de Carvalho Ferreira等人(2012)就针对持续感染进行了一项研究。作者们调查了动物在ASFV感染后期(为期70天)的散毒动力学。虽然没有明确说明,但所使用的持久性定义显然是指动物在感染的最初阶段,即感染后30天内存活下来。简而言之,研究表明,剂量或感染途径(鼻内接种或接触感染)并不影响整体散毒模式,鼻、眼和阴道散播的病毒载量最低。病毒DNA持续存在于口咽拭子中长达70天,但病毒分离(VI)阳性结果主要出现在感染后的前15-20天。接种后病毒的检测到时间长达66天(66 dpi)。在粪便中,病毒只是偶尔存在,但有时具有高滴度。病毒DNA在血液中持续了70天。更详细地说,研究人员使用了三种不同的、中等毒力的ASFV毒株,即巴西' 78株、马耳他' 78株(两个剂量)和荷兰' 86株。感染了巴西78株ASFV的动物都死于感染,因此没有确定持久性。马耳他' 78株组的动物显示出了sss亚洲视频在线资源不同的结果。在高剂量接种组中,只有1只直接接种的动物在接种后第9天因感染死亡。其余的存活到试验结束的第70天。有1只动物在感染后45天出现第二个临床症状高峰。在接种剂量较低的一组中,所有接种的动物都存活了下来,而7只自然感染的动物中有5只(与实验感染的猪在感染后24小时混合,以模拟自然感染)在首次接种后第13天至第19天死亡。同样,一只幸存的猪在接种后50天出现了第二个临床症状高峰。在接种了荷兰' 86株ASFV的一组动物中,所有接种的动物都在感染后存活了下来,而7只自然感染的动物中有6只在初次接种后的第25至28天内死亡,也有一只动物出现了二次临床症状高峰。
  
  在后续研究中,de Carvalho Ferreira等人(2013)根据早期发表的实验结果估计了ASFV的传播参数,为该疾病的流行病学提供了定量分析。除了其他方面,他们还用假定“最小传染期”(只包括疾病的急性期)和“最大传染期”(也包长期的散毒期,称为慢性带毒期))的方法估计了基本的繁殖比率,R0。给定“最大感染期”的R0值可以解释为“携带者”疾病传播的潜在效率,因此被估计为相对较高。但这是一个非常理论性的研究,作者假设在“带毒”期和急性期的传染性是一样的。然而,几项研究表明,病毒血症和散毒水平在急性期后均有所下降,因此,这一假设没有科学依据。所以,正如作者自己所说,基于急性期的R0更有可能更接近真实值。
  
  在最近的一项研究中,同一个研究小组调查了用同样的荷兰' 86株ASFV感染的急性期存活和康复的猪是否会通过直接接触传播将疾病传播给从未感染过的阴性猪(Eblé et al., 2019)。简单地说,就是将6头临床健康的存活猪在接种后28-41天和42-55 天期间分别与从未感染过的阴性猪进行一对一的混合。12头接触猪中的2头(都出现在第二次接触期)分别在接种后第42和44天出现急性ASFV感染,并在第47天实施安乐死。基于这些结果,作者得出结论,ASFV确实会通过带毒猪传播。然而,试验于接种后第55天就结束了,因此,这个结果,尽管非常有趣和相关,并没有提供能长期散毒和传播疾病的证据。
  
  relevant, does not provide evidence of a long-term ability to shed the virus and transmit the disease.
  
  Gallardo等人(2015)用一种低毒力、非血细胞吸附性的已知可诱发慢性疾病的ASFV毒株进行了一项研究(Leitao et al., 2001)。在这项研究中,在初次接种后三个月发现从幸存者到哨兵猪的传播(Gallardo et al., 2015)。简单地说,4只杂交猪经肌肉接种(105TCID50), 72天后,用另外2头猪与幸存的动物接触(n = 2)。大多数接种动物的临床症状表明疾病的病程更慢性。在这项研究中,动物分别在第35、65、99和134天被宰杀,其中一头接触猪在开始接触ASF 32天后出现慢性症状,而另一头猪只在接触ASF 45天后出现发烧高峰。这些猪分别在暴露后42天和62天被安乐死,主要表现为呼吸道损伤。两只动物都表现出病毒血症和血清转化。
  
  另一项评估低剂量感染年轻野猪和家猪的慢性感染风险和携带者的研究(最近的基因II型毒株)没有出现任何幸存者(因此也无可能的携带者)( Pietschmann et al., 2015)。
  
  Petrov等人(2018)进行了一项直接评估长期持久性问题的研究。由于最近的基因型II型毒株的高毒力阻碍了对长期携带者和幸存者命运的大规模研究,所以这项研究是用中等毒力的荷兰86株进行的,与上面提到的毒株相同。简而言之,这项研究包括30头经口腔接种的育肥猪。30头猪中有20头在经历了急性至亚急性疾病和病毒基因组的长期可检测(长达91天)后痊愈。幸存下来的动物随后与六只年龄相仿的哨兵猪混合约两个月。没有发生病毒传播,并且在研究结束时(首次接种后第165天),所有动物经病毒分离均呈阴性。
  
  最近,一个爱沙尼亚的ASFV株被报道显示出一种减毒表型,特别是在家猪中(Nurmoja et al., 2017)。在对该病毒的初步研究中(Nurmoja et al., 2017),观察到高毒力导致十分之九的年轻野公猪急性致死感染。然而,有一头猪在急性疾病后完全康复,并在最初接种后的第50天至第96天与哨兵混合。此时,PCR结果仍为阳性。在整个实验过程中,哨兵猪保持健康,ASFV和血清呈阴性,在实验结束时,所有被测组织的ASFV呈阴性。从该疾病急性期幸存者身上发现的一种病毒被用于对大肚型迷你猪和家猪进行接种((Zani et al., 2018))。在这些动物中,急性感染仅出现轻微的临床症状。未进行针对潜在带毒状态的直接评估试验。
  
  另一项研究(Gallardo et al., 2018)比较了来自爱沙尼亚南部的两种ASFV毒株,一种来自瓦尔加县(ES15/WB-Valga-6),另一种来自塔尔图县(ES15/WB-Tartu-14))。这些菌株代表了在基因组中心可变区(CVR)具有不同序列模式的两种变异毒株(GII-CVR1和GII-CVR2),并且各自的动物分别表现出高(Valga)和低(Tartu)抗体滴度。该研究包括三个部分。在试验1中,对每个变异株 (10 HAU50)分别用2头猪进行肌肉接种,每组接种的动物与4只接触动物混合饲养。在试验2中,用4只恢复猪与接种了同源病毒的种子猪混合在一起,并加入了其他的接触动物(家猪和一头欧洲野猪)。在试验3中,试验1的幸存猪与接种后135天(攻毒后59天)的阴性哨兵猪一起饲养超过100天。在试验1的条件下,来自瓦尔加县的ASFV诱发了多种临床症状,2只接触动物在经历了轻度和间歇性的临床症状,以及感染后长达两个多月的病毒基因组阳性后恢复。恢复期的猪主要表现为皮肤发绀、关节肿胀和呼吸窘迫。所有的动物都出现血清转化。来自塔尔图县的病毒在接种的猪和一只接触动物中诱发急性致死疾病。其他接触动物临床症状不一,以发绀和呼吸系统症状为主。其中一头猪在接触病毒36天后死于亚急性病程。对这头猪剖检发现肺炎、纤维素性心包炎、肿大和部分出血性淋巴结。其他动物都康复了。在试验2中,两头种子猪都出现了严重的临床症状,并在出现典型临床症状的急性致死病程后死亡或安乐死。这种疾病在初次接触的动物身上的病程也是急性致死的。恢复的动物在同源病毒的攻毒下经历了短暂的病毒血症后存活了下来。有1头猪在攻毒时表现出如下临床症状:关节肿胀、红斑、腹股沟淋巴结炎和耳朵发紫。所有动物抗体滴度均升高。没有观察到从幸存者到哨兵猪的传播,在试验结束时,没有从这些动物中分离出传染性病毒(试验3)。
  
  通过对上述报道的研究进行评估,我们可以清楚地看到,最近的大多数试验在散毒模式方面显示了相当类似的结果。然而,对结果的解读和对持久性或带毒状态的定义是不同的。例如,Petrov等人(2018年)得出的没有发现带毒状态的证据的结论,似乎与de Carvalho Ferreira等人(2012年)使用同一病毒的研究得出的结论相悖。在后一项该研究中,幸存者被认为是持续感染的动物。然而,值得注意的是,研究的设计和时长是不同的。总的来说,在上述研究中,病毒和基因组的长期可检测性非常相似。在这方面还应该指出的是,阳性PCR分析只表明核酸的存在,并不一定意味着存在感染性病毒(Oura et al., 2013)。Inagaki等(2016)证明,对于流感病毒H1N1, PCR检测到的散毒时间远远超过传播窗口。在此基础上,作者认为,当用PCR评估传染性时,通常严重高估了感染期。我们有理由认为对ASFV也是如此。
  
  Petrov等人(2018年)的发现和结论也与最近发表的Eble等人(2019年)的研究相悖,而他们使用的病毒也是相同的。在后者的研究中,接触传播发生在感染的急性期之后,但尚处于最初感染后较短的时间内,这一时期通常被称为恢复期的阶段。另一方面,在Petrov等人(2018)的研究中,感染完全恢复的动物会血清转化,并且在完全恢复和清除了感染病毒后,没有将病毒传播给哨兵猪。然而,这些动物在3个多月(91天)的血液和口咽拭子中发现有ASFV基因组。这可以解释97碰碰碰超视频视频在屠宰场或狩猎袋中发现明显健康的动物的基因组检测呈阳性(第2类,表2)。在上述实验条件下从这些动物身上采集的器官样本是病毒阴性,但在某些情况下,一些基因组拷贝可检测时间长达接种后165天。然而,在这些研究中没有证据表明,病毒血症的复苏和散毒可能发生在这些动物身上,而Zani等人(2018年)对基因II型缺失变异株明显灭绝的观察显示病毒血症的复苏和散毒可能发生在这些动物身上。该病毒仅在相当有限的时间内在一个相当有限的区域内被发现,这表明,尽管存在已恢复的血清阳性动物,但病毒已不再流行,因此这一结果也支持了缺乏带毒者的重要流行病学意义的结论。
  
  动物存活的时间更长,但表现出慢性疾病的症状(1类,表2),这又是另一个完全不同的问题。在这些动物中,持久存在的病毒达到了可以传播的量。
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